ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Управление

ПО

Допущено Всесоюзным комитетом по делам высшей школы при СНК СССР в качестве учебника для био факультетов институтов

ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО НАРКОМИРОСА РСФСР

ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ * 1945 * ЛЕНИНГРАД

Содержание

ИСТОРИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ. 13

ЧАСТЬ 1-ая. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.. 27

ГЛАВА I. ПОЛОВЫЕ Клеточки.. 27

1. Сперматогенез. 27

2. Оогенез. 33

Формирование и питание яичка. 33

Яйцевые оболочки. 47

Особенные формы снабжения яичка и эмбриона питательным материалом. 48

Атрезия яичка. 52

ГЛАВА ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ II. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. 53

Морфология и физиология осеменения. 53

Партеногенез. 59

Гибридное оплодотворение. 63

ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ.. 64

1. Дробление яичка. 64

Общий ход полного дробления. 64

Воздействие на дробление активной протоплазмы. 68

Воздействие на дробление количества желтка. 70

2. Морула и бластула. 74

3. Гаструла и зародышевые пласты.. 76

Ход гаструляции. 76

Образование мезодермы.. 79

Производные эктодермы. 80

Производные энтодермы.. 81

Производные мезодермы.. 81

Половой ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ зачаток и зародышевый путь. 84

ГЛАВА IV. ФИЗИОЛОГИЯ Ранешних СТАДИЙ РАЗВИТИЯ.. 86

ГЛАВА V. ДИФЕРЕНЦИРОВКА.. 93

Исходная диференцировка. 93

Ранняя, либо анахроничная, диференцировка. 101

Зародышевые пласты и зародышевые зачатки. 107

ГЛАВА VI. ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ.. 114

ГЛАВА VII. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ. 127

ГЛАВА VIII. ДЕТЕРМИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ.. 134

ГЛАВА IX. РАЗВИТИЕ И СРЕДА.. 158

ГЛАВА X. РЕГЕНЕРАЦИЯ И ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. 167

ЧАСТЬ 2-ая. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.. 180

Отдел 1-ый. Губы и кишечнополостные. 180

ГЛАВА XI. Губы (SPONGIA) 180

ГЛАВА XII. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA) 190

А. ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ (CNIDARIA) 191

1. Гидроидные (Hydrozoa) 191

Метагенетические медузы (Gymnoblastida Calyptoblastida). 192

Гидры (Нуdrida). 196

Гипогенетические медузы. 197

2. Коралловые полипы (Anthozoa) 203

3. Сцифоидные медузы (Acalephae) 206

В. ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ (ACNIDARIA) 208

4. Гребневики (Ctenophora) 208

С. ОБЩЕЕ О COELENTERATA.. 212

Отдел 2-ой ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ. Первичноротые (Protostomia) 217

Подотдел А. Червяки С ПРЯМЫМ РАЗВИТИЕМ.. 219

ГЛАВА XIII. КРУГЛЫЕ Червяки (NEMATODA) 219

ГЛАВА XIV. КОЛОВРАТКИ (ROTIFERA) II СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA) 225

Подотдел В. Червяки И ДРУГИЕ PROTOSTOMIA СО СПИРАЛЬНЫМ ТИПОМ ДРОБЛЕНИЯ.. 228

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ. 228

ГЛАВА XV. ДРОБЛЕНИЕ И ЛИЧИНКА.. 228

1. Общий ход дробления. 228

2. Особенности дробления в различных группах животных. 233

Кольчатые червяки (Annelides ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ). 233

Немертины (Nemertini). 238

Многоветвистые турбеллярии (Polyelada). 238

Моллюски (Mollusca). 239

Невооруженные гефиреи (Sipunculoidеa). 241

3. Экспериментальные данные по спиральному дроблению.. 242

МЕТАМОРФОЗ И Отличия ОТ СПИРАЛЬНОГО ДРОБЛЕНИЯ.. 246

ГЛАВА XVI. КОЛЬЧАТЫЕ Червяки (ANNELIDES) 247

1. Многощетинковые (Polychaeta) 247

2. Малощетинковые (Oligochaeta) 252

3. Пиявки (Hirudinea) 258

4. Общие замечания. 261

ГЛАВА XVII. НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI) И НЕВООРУЖЕННЫЕ ГЕФИРЕИ (SIPUNCULOIDEA) 262

ГЛАВА ХVIII. ПЛОСКИЕ Червяки (PLATODES ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ) 264

1. Ресничные червяки (Turbellaria) 265

2. Сосальщики (Trematodes) 268

3. Ленточные червяки (Cestodes) 270

ГЛАВА XIX. МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA) 272

1. Общие замечания. 272

2. Боконервные (Amphineura) 275

3. Брюхоногие (Gastropoda) 279

4. Пластинчатожаберные (Lamellibranchiata) 287

5. Лопатоногие (Scaphopoda) 292

6. Головоногие (Cephalopoda) 293

ОБЩЕЕ О СПИРАЛЬНОМ ДРОБЛЕНИИ.. 302

Подотдел С. ПОВЕРХНОСТНОЕ ДРОБЛЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ.. 306

ГЛАВА XX. РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) 307

1. Низшие раки (Entomostraca) 307

2. Высшие раки (Malaсostraca) 318

Общий нрав онтогенеза. 318

Особенности эмбрионального ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ развития. 322

Боковые, либо дорзальные, органы. 333

3. Общее о развитии ракообразных. 334

ГЛАВА XXI. ТРИЛОБИТЫ, МЕЧЕХВОСТЫ И ПАУКООБРАЗНЫЕ. 335

Трилобиты (Trilobita). 335

Мечехвосты (Xiphosura). 336

Паукообразные (Агасhnoidea). 339

ГЛАВА XXII. ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA) 343

1. Первичнотрахейные (Protracheata s. Onychophora) 343

Развитие c огромным количеством желтка. 343

Развитие с малым количеством желтка. 344

Развитие плацентой (Peripatus edwardsii). 346

2. Многоножки (Myriapoda) 348

Symphуla. 349

Двупарноногие (Diplopoda). 351

Губоногие ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ (Chilopoda). 353

3. Низшие насекомые (Apterygota) 358

4. Высшие насекомые (Pterygota) 361

Яичко и дробление. 361

Развитие зародышевой полосы. 368

Сегментация зародышевой полосы и образование конечностей. 371

Бластокинез. 377

Метаморфоз. 383

Педогенез. 396

ГЛАВА XXIII. ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ЧЛЕНИСТОНОГИМ.. 396

Отдел 3-ий. Вторичноротые (Deuterostomia) 397

Подотдел А. ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ, ПЛЕЧЕНОГИЕ , ИГЛОКОЖИЕ. 398

ГЛАВА XXIV. ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA) 398

ГЛАВА XXV. ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA) 400

ГЛАВА XXVI. ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA) 403

1. Общее о развитии иглокожих ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ. 403

2. Морские звезды (Asteroidea) 408

3. Офиуры (Ophiuroidea) 413

4. Морские ежи (Echinoidea) 417

5. Голотурии (Holothurioidea) 422

6. Морские лилии (Crinoidea) 426

7. Заключение по иглокожим. 432

ГЛАВА XXVII. КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA) 434

Подотдел В. ХОРДОВЫЕ. 440

НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ. 440

ГЛАВА XXVIII. ОБОЛОЧНИКИ (TUNICATA) 440

1. Асцидии (Ascidiae) 441

Одиночные асциди (Monascidiae). 441

Сложные асцидии (Synaseidiae). 453

Пиросомы (Lucida). 455

2. Аппендикулярии (Appendiculariae) 460

3. Сальпообразные (Thaliae) 461

Боченочники (Doliolida). 461

Сальпы ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ (Salpida). 466

4. Общие замечания к развитию Tunicata. 470

ГЛАВА XXIX. БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA) 471

Дробление. 472

Бластула. 476

Гаструла. 476

Обособление мезодермы и органогенез. 478

Метаморфоз. 489

Общее в развитии бесчерепных. 490

НИЗШИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ (ANAMNIA) 492

ГЛАВА XXX. ANAMNIA С ПОЛНЫМ ДРОБЛЕНИЕМ.. 494

1. Круглоротые (Cyсlostomata) 494

Миноги (Petromyzonta) 494

Яичко и дробление. 494

Гаструла. 496

Конфигурации наружной формы эмбриона. 502

Органогенез. 503

Личинка и метаморфоз. 510

Миксины (Myxinoidea ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ) 511

2. Амфибии (Amphibia) 512

Яичко и дробление. 512

Гаструла. 515

Нейрула. 518

Топография зачатков д гаструляции. 520

Диференцировка зачатков. 524

Хвостовая почка. 527

Развитие органов личинки. 531

Личинка. 540

Метаморфоз. 546

3. Двудышащие рыбы (Dipnoi) 550

4. Кистеперые (Crossoptcrygii) 552

5. Хрящевые ганоиды (Cliondrostei) 552

6. Костлявые ганоиды (Holostei) 559

ГЛАВА XXXI. ANAMNIA С ДИСКОИДАЛЬНЫМ ДРОБЛЕНИЕМ.. 563

1. Костлявые рыбы (Teleostei) 563

Яичко. 563

Оплодотворение. 565

Дробление и бластула. 566

Гаструляция. 570

Топография зачатков до гаструляции ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ. 575

Яичка с наименьшим количеством желтка. 575

Предстоящее формирование эмбриона лосося. 576

Желточный мешок. 582

Развитие внутренних органов. 584

2. Селяхии (Selachia) 586

Яичко и дробление. 586

Гаструляция. 590

Формирование тела. 599

ВЫСШИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ (AMNIOTA) 604

ГЛАВА XXXII. SAUROPSIDA.. 610

1. Птицы (Aves) 611

Яичко и дробление. 611

Гаструляция. 616

Образование зародышевых оболочек. 627

Обособление эмбриона. 628

Органогенез. 632

2. Пресмыкающиеся (Reptilia) 644

ГЛАВА XXXIII. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA) 652

1. Однопроходные, либо клоачные (Prototlheria ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ пли Monotremata) 654

2. Сумчатые (Metatlieria либо Marsupialia) 655

3. Высшие млекопитающие (Eutheria либо Plancentalia) 659

Дробление. 659

Гаструляция. 666

Связь эмбриона со стеной матки. 669

Органогенез. 677

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 680

ПОСОБИЯ И Управления ПО ЭМБРИОЛОГИИ.. 685

ГЛОССАРИЙ.. 688


Создатель этой книжки доктор Ленинградского Муниципального Института Петр Павлович Иванов скончался 15-го февраля 1942 года. При жизни он сам выправил последнюю корректуру собственной книжки ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, но выход ее в свет задержался, в связи с критериями военного времени.

Петр Павлович Иванов — один из восхитительных биологов нашего времени. Уже по окончании Петербургского Института в 1901 году он получил золотую медаль за работу по регенерации Lumbriculus и был оставлен при Институте при кафедре зоологии беспозвоночных. С 1903 года он становится ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ помощником Петербургского Института, много работает на био станциях в Севастополе и в Неаполе. В 1908 году П. П. предпринял путешествие в Голландскую Индию, работал на полуострове Яве, побывал на Суматре и на Цейлоне. Основным результатом поездки был добытый им материал по развитию мечехвоста. Эту восхитительную работу ему ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ удалось окончить только к 1933 году.

В 1918 году П. П. Иванову было присвоено звание доктора и скоро после чего ему было доверено заведывание вновь учрежденной в Ленинградском Институте лабораторией эмбриологии, которая скоро стала обширно известным центром эмбриологических работ в Ленинграде. В 1941 году был подготовлен приличный том трудов этой лаборатории, содержащий очень значительные работы ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ.

С 1932 года II. П. Иванов работал не считая того в ВИЭМ, заведуя в Отделе академика А. А. Заварзина лабораторией экспериментальной эмбриологии.

Эмбриологическое направление обусловилось у П. П. Иванова уже первой его студенческой работой. Дальше следовали работы по регенерации и эмбриональному развитию, которые воистину можно именовать традиционными ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ. Перечень его работ сравнимо невелик, но любая из их — эталон законченности и содержательности. Основная его награда перед наукой — создание новейшей теории, освещающей закономерность развития, общую всем метамерным животным, — теории лареальных частей.

В книжке «Общая и сравнительная эмбриология» (1937), сокращенную переработку которой для учебных целей представляет собой печатаемое сейчас управление, с большей полнотой ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ выявилась совсем исключительная эрудиция создателя, его сорокалетний научный опыт в эмбриологии и скопленные в течение сих пор мысли и обобщения.

Петр Павлович Пианов был редчайшим примером исследователя, у которого гармонически сочетались талант необычного исследователя и эрудиция. Книжка ценна специфичной подачей материала, множеством ценных мыслей, в первый раз в ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ ней публикуемых (к примеру, учение об «установке» развития, цитотипический и органотипический периоды развития и закономерность перехода 1-го в другой), также своим осознанием всей пауки в целом.

Не считая обозначенных сочинений покойный П.П. Иванов произвел ряд других ценных работ (по регенерации полихет, по развитию многоножек и саранчи, по физиологии ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ развития и т. д.).

Погибель застала Петра Павловича тогда, когда его творческая энергия достигнула расцвета. Утрата этого большого ученого — томная утрата для нашей русской науки.


ИСТОРИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ

Вопросы о времени и методе появления строения животного и о времени и методе появления признаков играют в текущее время очень огромную роль в ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ самых разных областях био наук. Они важны и для филогенетической зоологии и морфологии, для генетики и физиологии, для анатомии и гистологии, для прикладной зоологии и медицины. Энтузиазм к эмбриологии со стороны различных отраслей биологии не является чем- то новым: он наблюдается и в ранешние периоды ее существования прямо ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ до конца прошедшего столетия. И все-же последний период развития эмбриологии значительно отличается от прошлых. Если ранее эмбриология являлась в значимой мере исполнительницей определенных заказов со стороны других дисциплин, то в текущее время ею выдвинуто много собственных, чисто эмбриологических положений и закономерностей, установленных ради чисто эмбриологической проблематики. Она сделалась ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ особенной дисциплиной, равной другим биологическим дисциплинам, а добытые ею факты и выводы принуждают по новенькому ставить вопросы зоологии, генетики и гистологии и не столько добиваться разрешения подходящих для их задач, сколько ждать новых выводов, которые посодействуют осветить тот либо другой гистологический либо зоологический вопрос.

Задачку эмбриологии в современном ее состоянии составляет ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ исследование истории развития организации животных, как процесса, владеющего совсем типичным течением и своими морфологическими и физиологическими закономерностями.

Такое изменение положения эмбриологии в системе других био наук сделается понятным при коротком знакомстве с ее историей. Мы не будем останавливаться на эмбриологии отдаленных периодов, тем паче, что это не ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ имеет особенного значения для той эмбриологической проблематики, которая властвует в наше время; а то, что может иметь значение для нее, будет отмечено при изложении соответственного вопроса.

Образование сложного организма из яичка — одно из более таинственных био явлений. Потому одним из главных и старенькых общих вопросов эмбриологии является вопрос о том, происходит ли ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ развитие эмбриона из яичка как из комплекса предобразованных зачатков, либо как из индиферентной массы, которая приобретает нрав и строение определенных органов только во время развития, т. е. идет ли развитие преформационным либо эпигенетическим методом. Этот вопрос решался либо a priori, либо на основании приобретенных исследователем новых фактов, либо, в ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ конце концов, на основании отвлеченных рассуждений о сути развития.

До середины XVIII в. властвовала преформационная точка зрения, при этом предметом спора был вопрос только о том, где находится преформационный материал — в яичке либо в сперматозоиде. Последний вопрос был решен Шарлем Бонне(1702), который открыл партеногенез у тлей ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, свидетельствующий о необязательности осеменения для развития.

В 1759 г. российский академик К.Ф.Вольф в собственной монографии «Teoria generationis» выложил, меж иным, результаты собственных исследовательских работ над развитием цыпленка. Он показал, что в яичке отсутствуют органы либо их зачатки и образование эмбриона идет методом постепенного формирования его из однородной живой массы ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ яичка, т. е. методом эпигенеза. По данным Вольфа до начала развития нет зачатков органов; они возникают в первый раз в виде листков, приобретающих по мере развития все более и поболее сложное строение. Вольф в особенности выделил пищеварительный и нервный листки, дающие пищеварительную и нервную трубки эмбриона.

Продолжателями эмбриологических исследовательских работ ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ Вольфа над цыпленком были российские академики Пандер и К.Э. фон Бэр.

Пандер существенно уточнил нрав листков, из которых слагается эмбрион, при этом допускал существование 3-х листков: серозного, слизистого и лежащего меж ними кровяного. Еще больше конкретизировал понятие о зародышевых листках Бэр, который различал два первичных листка — анимальный ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ и вегетативный, при этом анимальный, в свою очередь, делится на кожный слой, дающий покровы, органы эмоций и нервную систему, и нa мышечный, дающий мускулы и кости. Вегетативный же листок делится потом на сосудистый слой, который дает мезентерии и сосуды, и слизистый слой, который, вкупе с частями сосудистого слоя, дает стены пищеварительного ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ канала. Процесс этот идет эпигенетически, методом постепенного появления разных степеней детализации однородного, по повсевременно живого вещества яичка. Отсюда Бэр вывел очень важную закономерность развития яичка.

Поначалу в яичке намечаются общие признаки данного типа животного, потом возникают признаки класса; при предстоящем развитии, чем более крупную периодическую единицу охарактеризовывает данный ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ признак, тем ранее он закладывается, позже же всего у эмбриона возникают признаки рода и вида. Так, у хордовых первыми появлялись нервная трубка, мышечные сегменты и открытая Бэром зародышевая хорда как признаки, общие для всех хордовых. При предстоящем развитии этих зачатков, до сформирования части пищеварительной трубки и образования в ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ ней жаберных щелей, также до образования зачатков глаз, слухового мешочка и мышечных частей, эмбрионы всех позвоночных очень сходны меж собой, потому что все эти признаки свойственны для всего подтипа позвоночных. Еще позже, вследствие неодинаковой скорости в росте отдельных частей эмбриона у представителей рыб, амфибий, пресмыкающихся и млекопитающих, эмбрионы ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ разных классов начинают приметно отличаться друг от друга, оставаясь схожими в границах 1-го и такого же класса. Видовые же и расовые признаки появляются только при конечной диференцировке тканей эмбриона, а некие из общих признаков появляются уже в постэмбриональной жизни либо при пришествии зрелости.

Более принципиальное значение имеет открытие Бэром яйцевой клеточки ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ у млекопитающих и человека. Ранее времени за яичко млекопитающих воспринимали так именуемый граафов пузырек, т. е. заполненное жидкостью либо кровью шаровидное скопление фолликулярных клеток, посреди которых только одна несколько более большая и оказалась настоящей яйцевой клеточкой. Если вспомнить, что эмбриологические работы в эру Бэра были ориентированы приемущественно на выяснение ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ вопросов строения человека и млекопитающих, то станет понятным, что только с открытием у их подлинной яйцевой клеточки сделалось вероятным составить универсальное представление об яичках всех животных и об однотипности строения яиц.

Можно сказать, что только с возникновением работ Бэрa (1828—1837) эмбриология из ряда разрозненных сведений в области развития, приемущественно позвоночных животных ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, сделалась наукой, систематически накопляющей новые данные и планомерно разрешающей новые вопросы. Добытые Бором данные о развитии цыпленка начали сопоставлять с данными о развитии представителей всех других классов позвоночных, также насекомых, ракообразных и моллюсков. Успехам эмбриологии очень содействовало введение в биологию клеточного учения (1839) и улучшение микроскопичной техники, позволивших поточнее ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ создать гистологическую характеристику зародышевых листков. Сопоставление зародышевых листков позвоночных с зародышевыми листками членистоногих и моллюсков показало, что листовидная форма их характерна далековато не многим животным, так что в их истории значение имеет не форма их, а те производные, которые из их появляются. В 50-х годах Ремак несколько упростил ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ либо схематизировал характеристику зародышевых листков. Он предложил деление на внешний, либо чувствительный, и нижний листки, при этом последний из этих 2-ух первичных листков, в свою очередь, делится на слизистый, дающий эпителий кишечного тракта, и волокнистый, дающий мускулатуру и кишечного тракта и внешней стены тела. В ряде очень четких ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ исследовательских работ А.О.Ковалевский установил существование этих 3-х зародышевых листков у всех типов животных, тогда и Геккель поменял наименования этих 3-х листков определениями эктодермы, (чувствительный листок), энтодермы (слизистый листок) и мезодермы (волокнистый). Ковалевским же была подтверждена и одинаковость судьбы полостей эмбриона у всех животных.

Трудами Бэра и ближайших его последователей ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ очень двинулось вперед и изученье органогенеза более поздних стадий развития. Но эмбриология, как особенная био дисциплина, в 1-ое время после ее установления Бэром имела достаточно ограниченный круг заморочек, носила по преимуществу чисто описательный нрав и еще не имела какой-нибудь более широкой идеи в разработке собственного материала. Такую идею ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ она вровень с палеонтологией и сравнительной анатомией почерпнула в научно обоснованном Дарвином эволюционном учении. Исходя из убеждений эволюционного учения представляло энтузиазм эмбриологическое развитие всех без исключения групп животных, с одной стороны, поэтому, что исследование его давало новые ценные подтверждения эволюции, а с другой стороны, поэтому, что оно являлось новым методом ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ узнать происхождение каждой группы и её филогенетическое родство с другими группами. Подмеченное уже Бэром и Меккелем сходство в строении эмбрионов представителей разных классов позвоночных посодействовало Ф.Мюллеру и Э.Геккелю установить новейшую эмбриологическую закономерность, получившую заглавие биогенетического закона и в короткой формулировке устанавливающую, что «онтогенез (развитие особи) есть короткое ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ повторение филогенеза (развитие вида)». Эти явления и выводы сделали эмбриологию одним из основных оснований для суждения о происхождении и родстве разных групп животных, хотя, как будет сказано далее, биогенетический закон в данной ему Геккелем формулировке может быть принят только с большенными обмолвками.

С установлением Дарвином эволюционного учения ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ количество эмбриологических работ очень возросло. Довольно именовать имена наших российских исследователей: И.И. Мечникова, академиков А.О. Ковалевского, В.В. Заленского, В.М. Шимкевича и А.Н. Северцова, профессоров Бобрецкого, Ульянина, Кенннеля, Холодковского, Коротнего, Остроумова, Зографа; из зарубежных: Вейсмана, Гатчека, Клауса, Видерсгейма, Рабля, Зелигера, Лейкарта, О. и Р. Гертвигов ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, Кунфера, Гетте, Гегенбаура, Фюрбрингера, Фрорипа, Бючли, Геймонса и Дорна – в Германии; Бальфура, Рей-Ланкестера, Дина, Паккарда, Мак-Брайда, Бери – в Великобритании; Ляказ-Дютье, Делажа, Перрье, Клапареда, Жиара, Сели-Лоншана – во Франции; Сарса, ван-Бенедена, ван-Вайя, Фильда и Пельзенера в других странах. Трудами всех этих исследователей создалась эволюционная ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ и сравнительная эмбриология имеющихся сейчас животных.

Стремительно накоплявшиеся различные данные этих исследователей, представлявшие ценный материал для развития эволюционного учения, дали также много новых открытий, относящихся к самому процессу развития, и побудили к разработке обобщающих теорий развития, которые появились в 80-х и 90-х годах прошедшего столетия. Из их мы остановимся на теории ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ зародышевой плазмы А. Вейсмана (1890).

Исходя из основного положения, что в появлении признаков вновь возникающей особи играет роль только его зародышевая плазма, как он именовал хроматин половых клеток, Вейсман считал зародышевую плазму состоящей из частиц, любая из которых определяет нрав той либо другой ткани пли органа грядущего животного. Потому эти частички ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ были им названы детерминантами либо «предопределителями» будущих особенностей организма. Яичко после осеменения содержит полный набор этих детерминантов, но уже после первого деления дробления одна бластомера получит детерминанты, только определяющие характеристики правой, другая — только левой стороны тела; при следующих делениях клеток в каждую из их попадают разные детерминанты, хотя ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ число детерминантов в каждой клеточке остается неизменным. Таким макаром, не уменьшаясь в количестве, они становятся по мере дробления все более и поболее однородными но качеству. Как следует, теория Вейсмана ставит в прямую зависимость от ядерного хроматина не только лишь передачу по наследию признаков возникающей из яичка особи ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, да и самый процесс формообразования и диференцирования.

Неточность и механистичность такового представления была найдена как последующими исследовательскими работами в области экспериментальной эмбриологии, так и возникновением практически сразу с «Теорией зародышевой плазмы» Вейсмана теории развития О. Гертвига, нареченной им теорией биогенеза, совсем по другому трактующей процесс развития, а это демонстрировало, что во ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ всяком случае многие явления развития организма не получили для себя разъяснения и места в теории зародышевой плазмы. По представлению Гертвига, в развитии нет какой-нибудь предопределенности, эмбриональный материал представляет собой индиферентное вещество, а образование тех либо других диференцировок и признаков есть итог тех критерий, в каких протекало ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ развитие данной части эмбриона, понимая под этими критериями как наружные причины, так и воздействие окружающих эту часть других зачатков.

В базу теории Вейсмана легло по существу прежнее чисто преформационное учение, освеженное только тем, что в. нем представление о прямой преформированности, предустроенности всего эмбрионального материала заменено представлением о предопределенности либо детерминированности ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ высококачественных различий хроматиновых частиц либо детерминантов. Теория Гертвига была чисто эпигенетической теорией, да и та и другая теория не много занесли в разрешение антагонизма меж представлениями о преформации и эпигенезе. Все же эти теории, и в особенности теория Вейсмана, давшая, казалось, разъяснение многим новым явлениям, найденным при исследовании процессов яйцеобразования и ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ развития, сыграли огромную роль в предстоящем прогрессе учения о развитии.

Теория Вейсмана, затронувшая и связавшая, в одно целое явление развития и последовательность изменении в ядерном веществе половых клеток, подвела результат существовавшим теоретическим представлениям и совместно с тем отдала программку последующих исследовательских работ, которые могли бы дать новое обоснование теории ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ развития вообщем.

Возникновение таковой принципной программки было очень своевременным ввиду начавшихся в 80-х годах прошедшего столетия исследовательских работ, ставивших для себя целью узнать суть эмбрионального процесса и послуживших началом экспериментальному исследованию этого процесса. Эти исследования были предприняты поначалу Пфлюгером, потом В. Ру, благодаря работам которого создалось новое направление в ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ исследовании развития, нареченное им механикой развития, либо экспериментальной эмбриологией. Основанием этих работ была начавшая тогда все более ясно ощущаться дефицитность приемов, используемых в описательной и сравнительной эмбриологии для выяснения не только лишь сути процесса развития, да и для правильного представления о ходе самого процесса; суждении о ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ ходе процесса на основании исследования отдельных, обрывочных и стационарных моментов из цикла развития животного дали много для эмбриологии, но не могут дать полного представления о динамике этого процесса и совершенно не затрагивают вопроса о том, что могут вообщем дать те либо другие зачатки порознь.

Ру методом умерщвления одной бластомеры яичка лягушки на ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ стадии 2-ух либо 4 бластомер получал из оставшегося живым материала правую либо левую половину эмбриона.

Этот итог истолковывался как подтверждение догадки Вейсмана о отменно различном делении яичка дроблением.

Но в то же время Гертвиг в итоге опытов над яичками амфибий пришел к совсем обратному выводу, потому что при смещении бластомер ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, а по опытам Герлички, при полной изоляции одной бластомеры от другой на стадии 2-ух бластомер, любая бластомера давала цельную личинку, но половинной величины. Последующие опыты в этом направлении, произведенные последователями Ру и Гертвига над яичками очень огромного числа представителей разных типов животных, проявили, что в одних яичках ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ изоляция 2-ух бластомер друг от друга ведет к образованию половинных эмбрионов и личинок (гребневики, аннелиды, моллюски, асцидии и др.), в других же яичках (иглокожих, кишечнополостных, ланцетника) это ведет к образованию целого эмбриона половинной величины. На этом основании стали не совершенно успешно разделять яичка на детерминировапные, либо мозаичные, и ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ недетерминированные, либо регулятивные. В особенности много в области механики развития было изготовлено Дришем, Морганом, Вильсоном, Фишелем, Герличкой, Лёбом, Гербстом, Ятцу, Бовери, Шиеманном, Лилли, Годлевским, Маасом, Циглером, Филатовым, Светловым, Г.Шмидтом, Балинским, Драгомировым и др.

Опытами Дриша и Ятцу было установлено, что из мозаичных яиц получаются половинные эмбрионы не только лишь при разделении ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ бластомер на стадии 2-ух, да и при перерезке яичка до начала дробления. Этим было опровергнуто высказанное Вейсманом предположение о отменно неравном разделении ядра яичка при дроблении. Характеристики бластомер и предстоящая судьба их, как следует, определяются не ядром, а качествами протоплазмы яйцевой клеточки. Дришем же установлено и понятие о ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ регуляции бластомер, т. е. возможности части эмбриона давать цельный организм.

Все эти работы, направленные на исследование судьбы отдельных бластомер во время развития, как считал и зачинатель их Ру, имели конечной целью узнать причинную связь меж разными явлениями и моментами 1-го и такого же эмбрионального процесса. Это направление получило потому ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ заглавие также физиологии развития. В базе его лежит то положение, к которому Дриш в первый раз заинтересовал, что яичко и эмбрион во все моменты собственного развития представляют собою живой организм, имеющий собственный обмен веществ. Новое в этом направлении, по сопоставлению со сравнительно-морфологической эмбриологией, идеальнее всего видно при ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ сравнении с идеологией Геккеля. Последний в собственных выводах относительно биогенетического закона отмечает, что не во всех органах эмбриона этот закон проявляется, потому что зародыш обладает определенными физиологическими функциями, которые изменяют основное строение этого эмбриологического зачатка. Геккель различает в эмбриональном развитии палингенезы, т.е. такие фазы формообразования, в каких приметно повторение зародышем ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ филогенетических ступеней развития, и ценогенезы, в каких такового повторения филогенеза не наблюдается вследствие приспособления данных органов к эмбриональным функциям. Для эволюционного учения палингенезы являются очень ценными подтверждениями, ценогенетическая же форма зачатка если и не мешает исследованию эволюционной эмбриологии, то во всяком случае ничего не дает ей.

Но с ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ физиологической точки зрения развития, ну и исходя из убеждений эмбриологической проблематики и палингенезы и ценогенезы представляют однообразный энтузиазм. Непременно, что увеличению энтузиазма к ценогенезам содействовало и поболее углубленное исследование морфологии развития.

Те данные, которые были получены в итоге исследования физиологии развития, будут кратко изложены в общей части книжки. Исходя ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ из их, Дриш сделал попытку дать новейшую теорию развития, в базу которой он положил свое учение о эмбрионе и яичке как эквипотенциальной системе. Он исходит из числа тех же эпигенетических представлений, которые были высказаны ранее Гертвигом и сформулированы последним последующим образом: «судьба бластомер есть функция положения их в ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ целом», при этом он разумеет положение их посреди других клеток либо бластомер, с которыми они вступят во взаимодействие. По терминологии Дриша, все ядра и клеточки эмбриона эквипотенциальны, т. е. владеют равной способностью дать всякую часть организма. Проспективная потенция бластомеры, т. е. то, что вообщем она могла бы дать в смысле производных ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, может быть в ней еще больше, чем проспективное значение ее, т. е. то, что эта бластомера вправду дает при обычном развитии. При обычном развитии проспективная потенция всегда ограничена, так как потенции клеток появляются только как потенции частей гармонического целого, представляющего из себя гармонически-эквипотенциальную систему. При ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ удалении бластомеры оставшиеся части яичка, благодаря собственной эквипотенциальности, перестраивают свою плазму и становятся новым гармонически-эквипотепциальным целым. Это явление Дриш именовал органической регуляцией яичка. Гармоническая эквипотенциальность есть свойство, присущее только живым организмам, и отличает последние от машины либо механического агрегата клеток, каковыми являются эмбрионы и яичка, по понятиям Вейсмана ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ и Ру.

Но в собственной критике механистических теорий развития Дриш впадает в еще наименее допустимую крайность, переходя к чисто виталистическим представлениям о развитии. Это в особенности ярко выражено в его предположении о том, что образование из яичка цельного организма определенного строения является результатом заложенной в нем энтелехии, т. е. рвения ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ эмбриона придти в собственном развитии к определенной конечной цели. Естественно, понятие энтелехии ничего не дает для зания процесса развития и ничего не разъясняет. Хотя определенность пути развития каждого животного не может быть пока до конца понятой, но все таки ее предпосылки мы должны быстрее находить в видовых наследных свойствах ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ протоплазмы яичка, выражающихся меж иным в том, что все ее преобразования во время развития могут идти только одним методом, унаследованным от мамы, и этот путь безизбежно приводит к одному и тому же результату — к образованию тела и всей организации данного вида животного.

Да и в целом представление о гармонически ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ-эквипотепциальной системе далековато не отвечает тем данным эмбриологии, которые появились приемущественно в самом конце прошедшего столетия и которые проявили, что вместе с эпигенетическими явлениями в развитии имеют место и явления детерминации. Кропотливые наблюдения над дроблением яичка неких животных, произведенные Кремптоном, Конклином и другими, нашли, что протоплазма их яичка ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ еще до дробления неоднородна и что во время развития в разные бластомеры попадают разные сорта протоплазмы. Это давало возможность проследить судьбу каждой отдельной бластомеры так точно, что все бластомеры после каждого деления можно было отметить определенным заглавием либо индексом. Этот новый способ исследования развития получил заглавие cell-lineage, либо способ прослеживания судьбы ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ бластомер; его удалось применить к развитию моллюсков, червяков, низших ракообразных и асцидий, и он гласит во всяком случае о том, что эквипотенциальность характерна далековато не многим яичкам, и что яичко еще до дробления имеет определенную компанию, которая получила заглавие подготовительной структуры яичка.

Одной из отраслей эмбриологии, появившейся на ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ основании данных по физиологии развития и подвергшейся с начала текущего столетия усиленной, но все еще недостаточной разработке, является исследование физиологии яичка и эмбриона. Исследованию дыхания яичка, углеводного, жирового, азотного обмена во время развития посвящено сильно много работ, в особенности за последние 20 лет. Но эти работы дали нам существенно меньше, чем ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ можно было ждать, приемущественно поэтому, что они большей частью демонстрируют только валовое изменение в яичке во время развития, не устанавливая четкой связи этих физиологических конфигураций с морфологическими стадиями развития и практически не делая попыток произвести учет топографических различий в интенсивности физиологического процесса.

Этот недочет исследования физиологии яичка и ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ эмбриона частично восполняется другой, более принципиальной отраслью экспериментальной эмбриологии, которую можно именовать физиологией формообразования и целью которой служит выяснение физиологических условии появления, как отдельных зачатков, так и общей организации эмбриона. В этом направлении много изготовлено Чайльдом и его школой, которые установили на морфогенетических процессах взрослых животных и их ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ эмбрионов явление так именуемого осевого градиента активности (см. стр. 41).

Физиология развития, физиология эмбриона и физиология морфогенеза, естественно, остаются тесновато связанными отраслями эмбриологии, которые в текущее время дали так много и для морфологической эмбриологии, что описание причинной связи морфогенетических процессов тяжело дать без сведений по экспериментальной эмбриологии. Истинное управление ставит для ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ себя задачей ознакомить с той морфологией развития, без которой нереально исследование других отраслей эмбриологической науки, и поэтому из экспериментальной эмбриологии будут приводиться только такие данные, без которых нельзя осознать морфологию развития. Экспериментальная же эмбриология разрослась в такую огромную ветвь, что для ознакомления с ней требуется издание особенного управления.

Все же ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ, в современном собственном состоянии описательная эмбриология даже в собственной проблематике не исчерпала всех способностей; к примеру, такие трудности, как онтогенез признаков и эмбриональные условия их появления, практически не затронуты в ней, а онтогенез функций находится еще на первых стадиях исследования. С другой стороны, нельзя считать, что понижение ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ энтузиазма к морфологической эмбриологии явилось следствием того, что в ней для нас все уже выяснено. Не говоря уже о том, что и для последующих фурроров экспериментальной эмбриологии нужно объяснение новых деталей в морфологии развития не только лишь амфибий, над которыми проводится большая часть опытов, да и других животных, сам ОБЩЕЙ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ процесс развития у многих животных просит более углубленного исследования, которое даст в таких случаях новое представление и о самих процессах, и об эволюции той либо другой группы.


obshee-ponyatie-o-temperamente-i-ego-tipah-doklad.html
obshee-ponyatie-ob-introdukcii.html
obshee-ponyatie-ob-udushayushih-priemah-v-brazilskom-dzhiu-dzhitsu.html